土壤微生物:可持续农业和环境发展的新维度

目前，滥用农药对环境造成了严重的污染，对人类和动物的健康造成了不利的影响。全世界对这些问题的日益关注促使研究人员、管理人员和农民寻找以化学物质为基础的传统农业的替代品。其中一种产品是由日本科学家开发的有效微生物(EM)。有效微生物是对有益微生物和自然微生物的混合培养，如光合细菌、乳酸菌、酵母和放线菌[1]。这些有益微生物通过增加光合作用，产生激素和酶等生物活性物质，控制土壤病害，加速木质素在土壤中的分解，从而提高作物的生长和产量。在世界各地进行的各种农作物试验表明，这些有益微生物在提高作物产量和土壤肥力方面具有良好的实际应用前景。有益微生物的应用通常能改善土壤理化性质，有利于固氮根瘤菌和丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza)真菌等共生微生物的生长。尽管如此，一些研究人员的经验表明，这些微生物对作物生长和产量的影响在第一次试验作物中通常不明显，甚至是负面的。然而，这种不利影响可以通过重复使用这些微生物来克服[2-4]。对这些微生物的研究表明，随着后续作物的生长，作物产量会逐渐增加。有益微生物的叶面施用避免了许多生物和非生物因素及土壤环境的限制，从而显著提高了作物的生长和产量。有益微生物的应用还可以通过提高杂草种子的发芽率来减少农业土壤中杂草的种子库。有报道称，由于有益微生物的应用，各种真菌和细菌性病害以及害虫的管理都得到有效治理。有益微生物对作物生长的正面影响可以通过几年来的反复应用，结合有机改良剂，并作为叶面喷剂加以利用[5]。有机物质和有益微生物与半矿质氮磷钾的综合利用可产生相当于全部推荐氮磷钾肥料剂量的产量。有益微生物还可用于废水处理、病虫害管理以及减少作物生长和产量的非生物胁迫[6]。

1 有效的和潜在的土壤微生物

这些微生物可能包括自然产生的混合菌群，可作为接种剂来增加土壤微生物多样性。研究表明，高效微生物群落接种于土壤生态系统可以改善土壤质量[7]、土壤健康、作物生长、产量和品质。这些微生物种群可能包括选定的微生物种类，包括促进植物生长的根瘤菌、固氮蓝藻菌、植物病害抑制菌和真菌[8]、土壤毒物降解微生物、放线菌和其他有用微生物。有效的和潜在的土壤微生物群落只适用于可持续的农业实践[9]，而不适用于其他替代方法。这是优化土壤和作物管理实践的又一层面，如轮作、有机改良、保护性耕作、作物残茬回收、土壤肥力恢复、保持土壤质量和生物防治植物病害。如果使用得当，微生物群落可以极大地造福于农业实践[10]。根际土壤中有多种有利于植物生长[11]、养分吸收、抗逆性、抗病、碳捕获等的生物有机体。这些微生物包括菌根真菌、细菌、放线菌等，它们能溶解营养物质，帮助植物的根吸收营养。

1.1 根瘤菌

根瘤菌是一种共生的重氮营养性土壤细菌，它通过侵染豆科植物的根形成根瘤，在固氮酶的作用下固定分子大气氮(N2)[12]，使其更易于被植物利用。根瘤菌还具有促进植物生长(PGP)的特性，这些机制的揭示为豆科植物和配种植物根际根瘤菌的多功能研究提供了思路[13]。植物激素、酶和铁素体的综合活性有助于相关植物的生长发育，有利于养分的吸收和修复。此外，根瘤菌通过抗生、寄生或与不同病原菌竞争以获得必需的营养物质[14-17]，从而起到生物防治的作用。这使得它成为全球各个经济体可持续农业的重要候选。

1.2 菌根

菌根是自然界中普遍存在的一种共生现象，它是由土壤中的菌根真菌与高等植物根系形成的一种共生体。真菌帮助植物从土壤中吸收矿物质和水，保护根部不受其他真菌的侵害[18]，而植物则为真菌提供碳水化合物。鉴于菌根在自然界中的重要作用，其研究日益引起世界各国学者的普遍关注。目前，有关菌根共生体在生态系统中可以提高植物对土壤矿质营养元素的吸收和累积、促进植物的抗旱、抗涝、抗盐、抗病、耐受重金属胁迫等方面的作用已经得到普遍认同[19]。其中丛枝菌根真菌是一类广泛分布于土壤生态系统的有益微生物[20]，与90%以上的陆地高等植物形成共生关系。它们在促进植物生长、提高植物抗病性和抗逆性、维持农业生态系统的可持续发展等方面发挥着重要作用。菌根真菌还能降解土壤中残留的农药、除草剂等有机污染物[21]，改善重金属污染土壤的健康状况，在土壤污染的生物修复中发挥着重要作用[22]。丛枝菌根真菌因其能提高植物耐盐性而被认为是盐渍土的生物改良剂[23]。

1.3 霉菌

丛枝菌根真菌在自然生态系统中具有重要的地位，但农业化肥的高施肥率使其重要性下降[24]。在根际，丛枝菌根真菌主要与解磷菌、固氮菌、促进植物生长的根菌和耐胁迫菌等多用途菌相互作用。其次内生真菌有助于提高植物对干旱和其他非生物胁迫的抗性。一些研究结果表明，内生真菌通过促进高羊茅根系发育、增加叶片生长、调节气孔关闭和渗透压力等途径提高高羊茅的抗旱性；内生真菌对寄主植物的生长有促进作用，主要表现在种子萌发、幼苗存活和休眠期[25]。Ortas[26]发现，受内生真菌和高羊茅种子侵染的黑麦草的发芽率比未侵染黑麦草种子的发芽率高约10%，受侵染黑麦草种子和未受侵染黑麦草种子的总种子率分别为44%和19%；内生真菌能增强寄主对营养物质的吸收，促进其生长发育。结果表明，大花蕙兰中内生真菌可以帮助植物吸收矿物质[27-28]。内生真菌通过分泌植物生长激素促进寄主生长。例如，从日本根茎中分离出的内生真菌发酵液可以积累 吲哚乙酸(IAA)[29]；内生真菌能增强寄主的抵抗力。一些研究人员[30]通过 3 d 的放牧实验观察到受内生菌感染的高羊茅产量高于未受感染的，特别是在夏季干燥初期和炎热期。未受感染的高羊茅产量减少54%，而受感染的仅减少 4%。内生真菌对植物某些成分的形成也有重要的影响[31]。

木霉菌是一种独特的根际微生物，具有促进植物生长发育的作用。几个独立研究小组的研究发现，使用拮抗植物木霉的一项研究表明，长直毛霉对小麦植株生长和线虫防治有较好地促进作用。与对照处理相比，四种木霉菌感染的花生的茎和根的长度、重量、荚果重量和每株结瘤数均有所增加[32]。土壤中木霉的生物活性通过螯合或增溶作用，提高各种营养物质和矿物质的生物利用度[33]，从而促进植物生长。

1.4 放线菌

土壤中最丰富的放线菌是链霉菌。小单孢菌属、诺卡菌属、链球菌属是数量较少的放线菌属[34-37]。放线菌，特别是链霉菌，是最重要的根系定殖微生物之一。它们线状的丝状群落形态有助于它们在根际区域进行定殖，从而能够非常有效地建立宿主-根菌共生关系[38]。放线菌建立有效定殖后，能够产生许多对植物有益的有机化合物和酶。放线菌产生这些化合物的能力使其能够将土壤中复杂的有机质分解成更简单的形式，使植物更容易吸收。它们也有许多途径产生促进植物生长的化合物，如IAA、菱铁矿等[39-43]。据报道，在过去的5年中，60%左右的杀虫剂和活性化合物是从放线菌特别是链霉菌中发现的[44]。这使得放线菌能够有效地作为生物防治剂对抗多种真菌和细菌的植物病原。中国科学院沈阳应用生态研究所科研人员从海南省分离出的1株金色链霉菌“660B”放线菌株对玉米小斑病菌(Helminthosporium maydis)、月季白粉病菌(Sphaerotheca pannosa)、水稻纹枯病菌(Pellcularia sasakii)、黄瓜枯萎病菌(Fusariumoxysporum sp.cucumebriumOwen)等多种病原菌都有抑制作用，被抑制的病原菌孢子不萌发，或者芽管和菌丝形成泡状畸形，使病原菌丧失侵染能力，从而达到防病效果。已有研究发现，放线菌物种在豌豆、大豆、番茄、小麦和水稻等多种植物中的促生长作用[45]。此外，一些放线菌还与有益的丛枝菌根真菌(VAM)协同作用，后者被认为是植物从土壤中吸收养分的重要途径。放线菌还有助于土壤中复杂有机质的营养循环和降解，使其形成更简单的形态，并在生物地理循环中发挥重要作用，维持土壤环境的平衡。因此，一些放线菌在维持健康的生态系统方面也起着至关重要的作用。

放线菌分离物在多维度上被证明是有效的。它们参与促进植物生长的各种活动，如IAA的产生、铁质的产生、磷化、固氮、补充VA(Vesicular arbuscular)菌根真菌以及保持土壤系统的生态平衡。此外，有大量的证据表明放线菌具有潜在的生物防治作用。这一特殊细菌群的这些特性使它们成为提高农业生产率和质量必不可少的工具。考虑到所有这些方面，应将放线菌作为减少有害化学物质使用的替代工具，以促进生态友好和可持续的农业实践[46]。

1.5 土壤细菌

微生物可以作为低投入技术用于可持续作物生产和生态系统保护。培养群体中约2/3为促植物生长的根杆菌(根际促生菌Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)，可直接或间接地促进植物生长的作用机制与生物修复和生物防治有关。

苏云金芽胞杆菌(Bacillus thuringiensis,Bt)是20世纪60年代以来在农业方面应用的主要微生物。在过去的40年里，研究人员在Bt防治鳞翅目和鞘翅目昆虫方面积累了大量的知识和经验，涉及的方面包括:天然和转基因产品、幼虫年龄、昆虫的取食行为、环境限制、安全性、应用时间、配方、应用技术[47]。了解Bt与其他昆虫病原微生物、天敌和天然选择性杀虫剂之间的相互作用，有助于选择相容性和促进这种微生物与其他害虫控制手段之间的协同效应。Bt产品的新选择、微生物对1龄落叶剂的利用、Bt与拟寄生物和捕食者的结合等都有效地引入了害虫防治策略。新型Bt产品针对更广泛的昆虫宿主范围，延长微生物残留活性的新配方和应用技术可以增加Bt在虫害管理策略中的应用。

钾是植物体内主要的宏量营养素之一，在植物的生长发育中起着重要的作用。土壤总钾储量普遍较大，但大部分存在于不溶性钾矿物中，只有很少的钾可供植物利用。有些微生物利用许多生物过程使钾从不可获得的形式中获得。这些溶钾细菌(KSB)可作为一种提高土壤钾有效性的有效途径[48]，在钾源有限的土壤条件下，对作物生产具有重要作用。由于土壤中钾的天然可得来源和合成钾肥的高价，KSB的重要性日益提高。通过在农业中使用KSB可以减少化肥的使用，从而实现可持续农业。

1.6 土壤藻类

蓝藻是一类具有光合作用的原核生物，因其具有明显的喜氧性、固氮性、易操控性和对各种环境变化的适应性等关键特性具有重要的生态和经济价值。由于具有固氮能力，它们作为天然生物肥料以及全球碳、氮和磷循环的来源，被认为有助于提高水稻土壤的肥力。同时，它们还被认为是具有抗菌、抗病毒、抗真菌和抗癌活性的各种生物活性化合物的丰富来源[49]，蓝藻在生物修复和生态系统可持续发展方面也做出了积极的贡献。此外，对从水稻根际分离的蓝藻菌的丰度、多样性和代谢能力的研究表明，蓝藻菌能有效地促进小麦和水稻种子的萌发和生长。

2 土壤微生物对农业可持续生产的重要性

世界范围内的农业实践和粮食生产正在发生根本性的变化。在过去，主要的驱动力是提高粮食作物的产量潜力及其生产力。今天，对生产力的追求越来越多地与对可持续性的渴望甚至需求相结合。 土壤是有生命的，土壤微生物就是土壤生命的重要指标，土壤微生物能起到土壤净化的作用。土壤微生物(根际微生物)-作物相互作用良好才能保证农业的可持续发展。我国幅员辽阔，土壤、环境情况复杂，给科研工作者提供了不可多得的土壤微生物资源库，把“看不见的”挖掘出来作为安全的农业投入品，来提高作物自身免疫力，减少化学肥料和农药的过量使用，保障我国农业可持续发展过程中的土壤健康和农产品健康。保障农业可持续发展也是保持环境质量和保护未来的自然资源[50]。在农业可持续发展中，需要对土壤肥力及其理化性质进行最佳的利用和管理。两者都依赖于土壤生物过程和土壤生物多样性。这意味着加强土壤生物活性，从而增强长期土壤生产力和作物健康的管理措施。这种作法在边缘土地避免退化和恢复退化土地以及在无法实行高外来农业投入的地区引起重大关注。

3 可持续农业土壤肥力的微生物管理

土壤肥力生物管理的核心范例是利用种植者的管理实践来影响土壤微生物种群，从而对土壤生产力产生有益的影响。微生物种群以多种方式影响土壤肥力和结构，每种方式都对土壤的主要生产力制约因素有改善作用。共生菌如PGPR和蓝藻等提高了植物获取养分的效率。广泛的微生物群落参与分解、矿化和养分有效性，从而影响养分循环的效率。土壤微生物群落介导了土壤有机质的合成和分解，进而影响了阳离子交换能力，土壤氮、硫、磷储量，土壤酸性和毒性以及土壤持水能力。土壤微生物区系的挖穴和颗粒运转活动，以及真菌和细菌对土壤颗粒的聚集作用，影响着土壤结构和土壤水分状况。土壤微生物可以起到活化、分解矿质元素和实现营养元素-微生物-作物互作的作用。以微生物肥料为例，截至2019年10月，我国有微生物肥料企业2 461家，年产量300万吨以上，产值300亿元以上，微生物肥料在提高肥料利用率、根际促生、土壤修复方面的作用不可忽视，同时对土壤微生物生态系统恢复起到关键作用。

4 小 结

微生物在维持土壤生态环境中起着重要的作用。健康土壤的微生物种群和数量也是相对稳定的。土壤不仅仅是用于种植庄稼的，土壤还可以清除污染水体中的毒素，保持大自然的清洁；土壤还可以降解死去的动植物。换言之，土壤微生物在土壤物质循环过程中起到两方面作用：首先，微生物本身能够实现土壤有机物向腐殖质的转化过程；其次，微生物死后残体也是土壤的组成部分。

农业生产和农业环境都离不开地球，地球是有生命的，土壤是地球的“皮肤”，土壤微生物是地球的“活性细胞”。众所周知，细胞死亡生命体就不会健康。土壤微生物是世界范围内“生物农业”的资源库，生物肥料、生物农药、生物医药、生物饲料、土壤生物修复诸多领域涉及的微生物都来源于土壤，土壤微生物还会给人类提供很多产品。土壤微生物是土壤“净化器的核心”，在农业生产过程中，进入土壤的农药、矿质元素、金属元素都可以通过微生物的作用得到利用和改善，进而保持农业、土壤、环境的健康发展。土壤微生物学是一门交叉学科，“土壤微生物-可持续农业-环境发展”更丰富了可持续农业技术的广泛性，实现研究与应用的有效结合。